Природа богата и чрезвычайно разнообразна, в чем можно убедиться, посетив различные уголки нашей огромной страны или заказав туры в другие государства. Любопытно выглядит особая группа растений, которая отличается от тех растений, которые мы привыкли видеть ежедневно, - лишайники. Это одновременно распространенный вид, и при этом представители его нельзя назвать вездесущими. Итак, давайте разберемся, где растут лишайники.

Где растет лишайник?

Лишайниками называют группу живых организмов, которые представляют собой ассоциацию грибов с водорослями, которые живут как единый организм. В природе насчитывают не менее 26 тысяч их видов, среди которых различают следующие:

• эпилитные, произрастающие на каменистых поверхностях;
• эпигейные, их среда обитания – почва (такие как );
• эпифитные, покрывающие древесные стволы.

При этом лишайники можно встретить всюду в диких условиях – они произрастают на каждом континенте, не исключая Антарктиду. Удивительно, но даже в бесплодных землях арктических просторов встречается этот уникальный вид. Это именно то место, где растут черные лишайники. Там низкие температуры, практически нет воды, но такая темная окраска помогает организму быстро поглощать выделяемую в низком количестве солнечную радиацию. Ну а воду черный лишайник берет из таявшего на солнце снега. В течение долгого времени лишайники оставались загадкой для ученых. По правде говоря, до сих пор в научном мире нет единой точки зрения, что есть лишайник – представитель царства грибов или царства растений.

Зона произрастания, где растут кустистые лишайники, - это, в первую очередь, голые скалы, деревья и почва. Причем, лишайник прекрасно себя чувствует в суровых условиях Севера, в тайге, высокогорьях, так и посреди жарких территорий тропических стран. Будучи культурой неприхотливой, лишайник обосновывается высоко в горах и на бедных землях. При этом лишайники, со временем разрушая верхний слой каменистого грунта, при отмирании оставляют гумусный слой, на котором позднее развиваются другие растения. Кстати, лишайники растут крайне медленно, например, рост ягеля составляет всего 2-3 мм в год.

При этом ареалом лишайников нельзя с уверенностью назвать крупные населенные пункты, особенно с развитой промышленностью. Причины, почему лишайники не растут в городах, вполне понятны. Воздух в городах загрязнен, что лишайника является неприемлемым условием. Дело в том, для большинства представителей лишайников важно условия высокого содержания кислорода в воздухе. Но это не значит, что городской зоне совсем не найти лишайников. Они не произрастают в промзонах, а на окраинах можно встретить стволы деревьев, покрытые слоевищами этого биологического вида.

Какие лишайники растут в России?

На огромной территории Российской Федерации растут самые разные виды лишайников. В еловых лесах можно обнаружить спускающиеся в веток серые покрывала лишайника-бородача. При посещении соснового бора нередко находят целые колонии в виде хрустящих под ногами узорчатых покрывал на земле из белых, серых и даже розовых кустистых лишайников. Еще об одном виде кустистых лишайников мы упоминали раньше – это ягель, больше известный как «олений мох». В суровых условиях тундры живущие там олени питаются именно этим водорослем-грибом.

Иногда на камнях практически в любом регионе страны можно обнаружить словно застывшую серо-коричневую пену. Ее образуют так называемые накипные лишайники.

В природе также встречаются листовые лишайники (например, ксантория настенная), образующий причудливый разноцветный узор из пластин. Они покрывают не только камни, но и древесные стволы, ветки.

Северный Урал является частью Уральских гор. Его территории тянутся от Косьвинского и Конжавских Камней до самого массива Тельпосиз. С северной стороны его омывает река Щугер.

Северный Урал достаточно глухой и забытый район. Одной из его вершин является Медвежий угол. Здесь практически нет населения. В горах возрастают непроходимые леса и вязкие болота.

На территориях Северного Урала встречаются пятна вечной мерзлоты и маленькие ледники.

Несмотря на суровый климат и тяжелые условия пребывания, Северный Урал пользуется большой популярностью у туристов. Перевал Дятлова является одной из самых знаменитых вершин, которую постоянно покоряют экстремалы.

Растительный мир Северного Урала

Северный Урал - место образований таежных лесов, субальпийских лугов и болот.

Равнины, расположенные у подножья гор, представляют собой зону тайги. Здесь растут хвойные леса, покрытые толстым слоем мха. В некоторых таежных районах можно встретить еловые и березовые леса. Также в них растут пихты и рябины. В подлеске возрастают жимолость, волчье лыко и смородина. Елово-пихтовая тайга славится большим количеством черники, голубики, клюквы и морошки.

Восточные склоны Северного Урала несколько отличаются от западного. Здесь по большей части растут сосновые леса, в которых встречаются березы, кедры и ели. Почва восточных болот пригодна для роста полярной березы, багульника, вереска и осоки. Восточная растительность также характеризуется наличием лиственниц, в подлеске которых растет можжевельник, малина, ольха и смородина.

Горная растительность представляется низкорослыми деревьями - березами и кедром. А верхней границей лесов является березовое криволесье, с багульником и голубикой. За этими лесами начинаются альпийские луга и кустарничковая тундра, в которых можно встретить лишь мхи и лишайники.

Северный Урал богат лекарственными растениями. Здесь возрастают: зведчатка средняя, зверобой продырявленный, земляника лесная, кипрей, клюква болотная, костяника каменистая, крапива двудомная, лапчатка гусиная, манжетка обыкновенная, мать-и-мачеха и другие.

Животный мир Северного Урала

Временами тайга может показаться абсолютно лишенной жизни. Но это не так.

На болотах Северного Урала обитают косачи.

В таежных лесах слышны звуки, издаваемые тетеревом и клестом. Также здесь часто можно услышать громкий крик кедровки. Синицы являются одними из основных представителей пернатых Северного Урала. На верхушках деревьев расположились снегири. А главными санитарами лесов являются дятлы.

Из крупных животных на Северном Урале можно встретить бурых медведей, лосей, лисиц, рысей, горностаев и северных оленей. Также условия Урала подходят для жизни росомах и волков.

Соболя, куницы, ласки, колонки и норки приспособились к суровым условиям Северного Урала. Лапы мелких хищников несколько шире, чем у обитателей южных лесов. Однако численность некоторых из них заметно сократилась в связи с браконьерством.

Барсук и выдра являются достаточно редкими видами на Северном Урале.

На кронах деревьев живут белки и бурундуки. Чаще всего их можно найти в заброшенных птичьих дуплах и гнездах.

Здесь обитает большое количество грызунов - лесная полевка, мышовка, мышь-малютка, но самым крупным грызуном этих мест является бобр.

Также в тени древесных стволов живут необычные млекопитающие бурозубки. Они очень похожи на мышей, отличаются лишь мордочкой - у них она вытянута в хобот.

На Северном Урале обитает огромное количество насекомых. Красивые и приятные бабочки - перламутровка Евгения, большая лесная перламутровка, ленточник тополевый, Аполлон Феб, адмирал, голубая орденская лента, чернушка мраморная. И не очень приятные, но многочисленные представители насекомых - власотел пластинчатый, веснянка короткохвостая двулобая, суставница однородная, муравьиный лев, жужелица блестящая и другие.

Климат на Северном Урале

Продолжительность и климат весны зависят от территорий. На севере весна длится около 2 месяцев, а на юге 1 месяц. Климат резкоконтенинтальный, поэтомк температура может быть, как низкой ниже нуля, так и теплой, и даже жаркой, когда весна резко сменяется летней погодой.

Летом дни бывают очень жаркими с температурой до +30°C, но и жара чередуется с прохладными деньками, резко сменяя друг друга.

Осень Северного Урала длится чуть меньше 3 месяцев. В сентябре начинают выпадать осадки в виде дождя и снега, а температура вновь опускается до -9 градусов.

На Северном Урале самая долгая и суровая зима, ближе к югу климат становится более благоприятным. Средняя продолжительность этого времени года 7 месяцев. Средняя температура -22 градуса.

Начало изучения лишайников на территории Южного Урала в пределах Республики Башкортостан связано с работами П.С. Палласа (Pallas, 1773). Ю.К. Шелль (1883) приводит 94 вида лишайников для Уфимской губернии. Работы П.Г. Горчаковского, Е.А. Селивановой-Городковой, А.Н. Окснера, К.А. Рябковой, М.Г. Нифонтовой, Н.С. Байтеряковой (Журавлева, 2002) и в особенности публикации И.Н. Михайловой и К. Шейдеггера (2001), Я. Херманссона и соавт. (1998) расширили сведения о лихенофлоре Башкортостана. Однако изученность ее остается недостаточной (Журавлева, Урбанавичюс, 2008).

Географические особенности расположения Республики Башкортостан и разнообразие растительности определяют видовое богатство лишайников этой территории. Республика Башкортостан (РБ) расположена между 52-56є c. ш. и 53-60є в. д., ее протяженность с севера на юг 550 км, с запада на восток 450 км. Территория республики занимает площадь 143 тыс. км2 и подразделяется на 54 административных района. По геологическому строению, рельефу и климатическим особенностям в республике выделяют 3 района: Предуралье, Южный (горный) Урал и Зауралье. Согласно природно-сельскохозяйственному районированию Башкирии, к Предуралью относятся зоны северной лесостепи, северо-восточной лесостепи, южной лесостепи, предуральской степи; к Южному Уралу - горнолесная зона; и к Зауралью относится зауральская степь. Республика расположена на стыке степной и лесостепной зон, и поэтому на равнинах выражена зональность - степная, лесостепная и лесная. Широтная зональность растительности усложнена явлениями вертикальной поясности, вызванными наличием системы Уральских гор. Положение республики на стыке Европы и Азии объединило на ограниченной территории европейские типы растительных сообществ, такие как липово-дубовые леса с напочвенным покровом из неморальных видов и сибирские варианты растительности, подобные лиственничным лесам с разнотравьем.

Было выявлено 19 новых видов лишайников для Республики Башкортостан, из них 5 видов - новые для Урала. Приводится перечень видов с указанием местообитаний, географических координат, дат сборов и коллекторов. Названия таксонов даны в соответствии со сводкой R. Santesson (1993). Образцы указанных видов хранятся в гербарии Института биологии Уральского научного центра (УНЦ) РАН (UFA), дубликаты переданы в Гербарий Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE).

Современные исследования лихенобиоты Республики Башкортостан

Журавлева С.Е. в статье «Современное состояние изученности лихенобиоты в Республике Башкортостан» (Журавлева, 2004) указывает, что лихенобиота до сих пор остается слабо изученным звеном региональных флор (Журавлева, 2004). Территория России в лихенологическом отношении пока исследована неравномерно, фактически «белым пятном» в изучении лихенобиоты оставалась и территория Республики Башкортостан, весьма интересная с точки зрения своего географического положения и ландшафтного разнообразия.

Географические особенности расположения Республики Башкортостан и разнообразие растительности определяют видовое богатство лишайников этой территории. Положение республики на стыке Европы и Азии объединило на ограниченной территории европейские типы растительных сообществ, такие как липово-дубовые леса с напочвенным покровом из неморальных видов и сибирские варианты растительности, подобные лиственничным лесам с разнотравьем.

Первые сведения о лишайниках связаны с работами Геоги, Палласа, Фалька, Лессинга, в которых упоминается несколько видов лишайников.

Одной из первых современных лихенологических сводок стала работа А.Е. Селивановой-Городковой (Селиванова-Городкова, 1965) для территории Башкирского заповедника, в которой указаны 105 видов лишайников и их приуроченность к определенным субстратам. Данные о лихенобиоте в литературе по сей день фрагментарны (Рябкова, Нифонтова, 1990; Рябкова, 1998; Байтерякова, 1999; Байтерякова, 2002; Журавлева, 1999, 2000, 2001, 2002).

В настоящее время активно проводится изучение лихенобиоты охраняемых природных территорий с разным статусом охраны. В природном парке «Мурадымовское ущелье» отмечено 48 видов лишайников (Журавлева, 2001). В работах Н.С. Байтеряковой по Южно-Уральскому природному заповелнику выявлено 169 видов лишайников (Байтерякова, 2002). Лихенобиота заповедника «Шульган-Таш» насчитывает 186 видов лишайников (Жигунов, Журавлева, 2001, 2003). На территории водоохранных лесов Павловского водохранилища выявлено до 179 видов лишайников (Журавлева, Мартьянова, 2003).

Выявление редких видов и установление видового состава лишайников охраняемых территорий позволили дать рекомендации по включению 12 видов лишайников в официальный справочник о состоянии редких и находящихся под угрозой исчезновения видов мохообразных, водорослей, лишайников и грибов (Красная книга РБ, 2002).

В ходе исследований лихенобиоты РБ было установлено 19 новых видов лишайников для территории республики, Южного Урала и Урала в целом (Журавлева, Урбанавичюс, 2003).

Помимо выявления видового состава лишайников на территории республики одним из приоритетных направлений исследований лихенобиоты является изучение сообществ эпифитных лишайников в старовозрастных лесах и построение эколого-флористической классификации эпифитных сообществ Lobaria pulmonaria (Журавлева и др., 2003). Изучение распространения сообществ с Lobaria pulmonaria может сыграть положительную роль в развитии системы мониторинга загрязнения окружающей среды и дать более полную экологическую оценку состояния экосистем как в Республике Башкортостан, так и на Южном Урале в целом. Кроме этого, начаты исследования по определению основных тенденций антропогенной трансформации лихенобиоты урбанизированных территорий на примере г. Уфы. Проводится лихеноиндикационное картирование и оценка экологического состояния территории города методами лихеноиндикации (Журавлева, 2003). По собранным материалам создан научно-справочный гербарий лишайников РБ (более 6 тыс. образцов).

По данным С.Е. Журавлевой можно сделать вывод, что лихенобиота Республики Башкортостан, несмотря на многочисленные труды лихенологов, находится на стадии изучения.

Журавлева С.Е. и Широких П.С. при поддержке института биологии УНЦ РАН, Башгосуниверситета, изучили лихенобиоту лесов южной части Южно-Уральского государственного природного заповедника (Журавлева, Широких, 2004). В основу работы положены результаты обработки сборов лишайников, обнаруженных в процессе геоботанических исследований горнолесной зоны южной части территории Южно-Уральского государственного природного заповедника, проведенных в 2003 году. Древесные породы были представлены следующими видами: Acer platonoides, Alnus incana, Betula pubescens, Larix sibirica, Padus avium, Picea obovata, Pinus sylvestris, Populus tremula, Quercus robur, Salix caprea, Sorbus aucuparia, Tilia cordata, Ulmus glabra, Ulmus laevis. Собрано более 1000 образцов лишайников с различных типов субстратов: почвы, камней, валежника, коры и ветвей деревьев.

По предварительным результатам видовое разнообразие лишайников лесных фитоценозов представлено 156 видами, которые принадлежат к 48 родам и 23 семействам. К ведущим семействам по количеству видов относятся семейства Cladoniaceae (42) и Parmeliaceae (35). Наиболее крупными являются роды Cladonia (43), Usnea (11) и Bryoria (6).

Подавляющее большинство видов лишайников представляют группу эпифитов (140). Эпигейные лишайники широко представлены только в сосновых лесах. К ним относятся многие виды родов Cladonia и Peltigera . Виды с широкой экологической амплитудой (Hypogymia physodes, Vulpicida pinastri, Parmelia sulcata, Evernia mesomorpha) и виды рода Parmeliopsis встречены с высоким обилием на стволах различных пород деревьев и на различных субстратах (валежник, валуны) во всех описанных лесах. В кленовниках и ельниках отмечены локалитеты редких видов лишайников: Heterodermia speciosa, Cetrelia cetrarioides, Nephroma bellium, Evernia prunastri, Hypogymnia tubulosa и Bryoria nadvornikiana.

Из лишайников, внесенных в Красные книги России и Республики Башкортостан, обнаружено шесть видов: Evernia divaricata (L.) Ach., Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Tuckneraria laureri (Kremp.) Randlane & Thell, Usnea florida (L.) Wigg. Emend. Clerc. и Usnea lapponica Ras.

Выявлена взаимосвязь между видовым составом редких эпифитных лишайников и типом леса. В ельниках и кленовниках видовой состав эпифитных лишайников более насыщен видами, занесенными в Красную книгу РБ, беднее он представлен в сосняках и пихтарниках, полностью отсутствуют виды лишайников, подлежащие охране в уремниках (Журавлева, Широких, 2004).

Журавлева С.Е. в статье «Эпифитные макролишайники национального парка «Башкирия» приводит результаты лихенологических исследований ФГУ «Национальный парк «Башкирия» (Журавлева, 2007).

В основу работы положены исследования лихенобиоты по сборам геоботанических описаний, выполненные сотрудниками Института биологии Мартыненко В.Б., Широких П.С., а также сотрудниками Национального парка «Башкирия» Султангареевой Л.А., Арбузовой Е.Н. во время экспедиций 2004- 2005.гг. Коллекция образцов лишайников хранится в гербарном фонде Института биологии Уфимского НЦ РАН.

Национальный парк представляет собой массивы широколиственных липово-кленово-дубово-снытевых лесов на стыке со степными зонами. Основными лесообразующими породами являются Тiliа cordata - 55,6 %, Quercus rоbur - 10,23 %, Асеr platanoides - 8,8 %, Betula pendula - 10,46 %, Populus tremula - 10,5 %, Picea obovata и Piпus sуlvеstris - 2,6 % (Хисаева, 2005).

Сборами охвачены различные типы лесов парка: пойменные липово-вязовые и леса нижних частей склонов гор, прилегающих к долинам рек Белая и Нугyш - мезофитные смешанные широколиственные леса с липой, дубом, кленом, вязом и ксеромезофитные широколиственные леса с преобладанием дуба. Субстратом для прикрепления лишайников были: кора и ветки деревьев Alnus incana , Тiliа cordata , Асеr platanoides , Ulmus laevis , Pinus sylvestris , Betula pendula , Quercus robur .

На территории парка по геоботаническим сборам обнаружено 52 вида лишайников из 28 родов. Наиболее разнообразно представлены семейства Parmeliaceae, Physciaceae, Cladoniaceae , такое распределение семейств типично для широколиственных лесов.

Широкораспространненые виды лишайников Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid., Cladonia coniocraea (Fцrkе) Spreng., Eveгnia mesomorpha Nyl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Parmelia sulcata Taylor, Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl., Vulpicida pinastri (Scop.) J. - Е. Mattsson et М. J. Lai отмечены на всех типах форофитов с высоким процентом проективного покрытия и входят в группу эпифитных и эпиксильных лишайников, имеющих мультизональное распространение.

Эпифитные виды, имеющие также широкий ареал распространения: Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold., Pseudeveгnia jurfuracea (L.) Zopf, Usnea hirta (L.) F. H. Wlgg. собраны с высоким обилием в сосновых и еловых типах лесных сообществ.

В изучаемой зоне обнаружен редкий и нуждающийся в охране вид лишайника, занесенный в Красную книгу РСФСР (1988) и включенный в Красную книгу Республики Башкортостан (2002), Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. - уязвимый вид, приуроченный к редким растительным сообществам. Лимитирующими факторами для этого вида является лесохозяйственная деятельность человека, сведение старовозрастных ненарушенных лесов, атмосферное загрязнение.

В ходе выполнения проекта РФФИ «Систематика и география малоизученных родов лишайников семейств Clavariaceae, Physciaceae, Tricholomataceae в России» в июне 2007 года Урбанавичюс Г.П. Урбанавичене И.Н. проведено лихенологическое обследование территории Национального парка «Башкирия» вдоль его северной границы в долине реки Нугyш, с целью сбора материалов для изучения лишайников семейства Physciaceae; попутно проведено лихенофлористическое исследование посещенных кварталов нацпарка (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2007).

Основное внимание во время полевых работ уделялялось изучению фисциевых лишайников, в связи, с чем максимально полно обследовались приемлемые для них местообитания - скальные обнажения известняков и стволы широколиственных пород деревьев в прибрежных лесах и на горных склонах. В местах концентрации большого числа лишайников прочих семейств, особенно содержащих синезеленый фотобионт, сделаны массовые сборы для последующей обработки.

В результате предварительного определения коллекции лишайников (как в полевых условиях при сборе лишайников, так и в камеральных - при разборке материала) было выявлено 114 видов лишайников (относящихся к 56 родам и 27 семействам), из них 17 видов ранее не публиковались для лихенофлоры Башкортостана.

Впервые для территории Национального парка выявлен вид Leptogium burnetiae С. W. Dodge, занесенный в Красные книги России (категория 3) и Республики Башкортостан (категория 0) на замшелых скалах на левом берегу р. Куперля около памятника природы «Карстовый мост» и на замшелом стволе вяза в широколиственном лесу на склоне Кургашлинской горы.

Обнаружены новые местообитания краснокнижного вида Lobaria pulmonaria (С.) Hoffm. - довольно часто на замшелых стволах лип в широколиственных лесах в долине реки Нугуш. Вид занесен в Красную книгу РФ (категория 2) и в Красную книгу Республики Башкортостан (категория 2).

Преобладание ненарушенных и мало нарушенных ландшафтов, сохранившихся старовозрастных лесов на территории Национального парка, в целом значительное разнообразие природных условий должны обуславливать высокое разнообразие и лихенофлоры. Предварительно авторы оценивают богатство состава флоры лишайников территории парка приблизительно в 300 видов.

По двум данным статьям, характеризующим лихенобиоту национального парка «Башкирия», можно сделать следующие выводы:

1. Наиболее разонообразно на территории национального парка представлены семейства Parmeliaceae, Physciaceae и Cladoniaceae.

2. В результате предварительного определения коллекции лишайников было выделено 114 видов, из них 17 - новые для лихенобиоты Башкортостана.

3. По предварительным оценкам лихенобиота территории парка насчитывает примерно 300 видов.

4. Для полноценного выявления видового разнообразия лишайников необходимы специальные целенаправленные работы по инвентаризации лихенобиоты национального парка.

Таким образом, изучив материалы по лихенобиоте Республики Башкортостан, мы сделали следующие выводы:

· В целом, лихенобиота Республики Башкортостан изучена слабо, но в последние десятилетия начали проводиться интенсивные работы по изучению лихенофлор разных районов и городов РБ и лихенобиоты охраняемых природных территорий с разным статусом охраны.

· Ведущими семействами в лихенобиоте Республики Башкортостан являются семейства Cladoniaceae и Parmeliaceae, наиболее крупными родами - Cladonia, Usnea и Brioria.

· В лихенобиоте преобладают эпифитные листоватые лишайники.

· Выявляется взаимосвязь между видовым составом редких эпифитных лишайников и типом леса.

· Разрабатываются материалы для развития системы мониторинга окружающей среды и сети охраняемых природных территорий Республики Башкортостан (Журавлева, Жигунов, 2000).

480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников

240 руб. | 75 грн. | 3,75 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Автореферат - 240 руб., доставка 1-3 часа, с 10-19 (Московское время), кроме воскресенья

Волкова Алла Максимовна. Высокогорные эпилитные лишайники на основных породах Северного Урала: ил РГБ ОД 61:85-3/99

Введение

ГЛАВА I. История исследования лихенофлоры Урала. 5-12

ГЛАВА II . Природные условия района исследований

1. Геологическое отроение и рельеф 13-17

2. Петрографическое описание основных горных пород 17-21

3. Климат 22-35

4. Почвы 26

5. Растительность 27-28

ГЛАВА III. Методика работы и основной материал 29-31

ГЛАВА ІV. Конспект флоры лишайников на основных горных породах Кытлымского массива 32 -128

ГЛАВА V . Таксономический и географический анализ флоры лишайникова. Таксономическая характеристика 129 -136

6. Особенности лихенофлоры 136 -139

7. Географическая характеристика 139 -145

ГЛАВА VІ. Основные лишайниковые и мохово-лишайниковые группировки на дунитах, пироксенитах и габбро 146 -184

Выводы 185 -186

Список литературы 187 -205

Введение к работе

Актуальность темы . Одна из важнейших проблем современной ботаники - разработка основ рационального использования и охраны растительного мира, разрешение которой невозможно без детального исследования различных групп растений, в том числе лишайников. Особенно это важно в районах, где лишайники слабо изучены. Существенное значение приобретают сейчас лихенологические исследования ограниченных (конкретная флора по А.И.Толмачеву) территорий с выяснением видового состава флоры и распространения, экологии видов, генезиса флоры и роли лишайниковых группировок в растительных сообществах, особенно в тех, где лишайники доминируют. На Урале, в горной стране с большим разнообразием экологических условий, особый интерес представляет изучение лишайников высокогорий, где лишайники участвуют в ранних стадиях заселения растительностью обнаженного субстрата. Изучение флоры и растительности лишайников дает материал для разработки вопросов сохранения генофонда редких видов и охраны уникальных растительных сообществ. В последние годы в связи с повышением интереса к лишайникам, как чутким индикаторам состояния окружающей среды, для индустриального Урала проблема изучения лишайников приобретает большое значение.

Цель и задачи работы . Основная цель настоящей работы - дать всестороннюю характеристику лишайникового компонента растительного покрова высокогорий Северного Урала (на примере Кытлымского массива). В задачи работы входило: I) выявление видового состава лишайников на трех основных горных породах в высокогорных поясах;

таксономический и географический анализ лихенофлоры района;

установление приуроченности и особенностей флоры лишайников на дунитах, пироксенитах и габбро; 4) фитоценологическая характерне-

тика основных лишайниковых группировок.

Научная новизна и практическая ценность работы . Впервые изучен флористический комплекс лишайников на основных горных породах в высокогорных поясах Северного Урала (на примере Кытлымс-кого массива). Получены сведения о распространении и условиях обитания 188 видов, разновидностей и форм лишайников. Даны характеристики и сравнение флоры лишайников на дунитах, пироксе-нитах и габбро, выявлена приуроченность лишайников к субстрату, указаны виды распространенные и редкие. Дополнены сведения о флоре лишайников Урала, приводится новых видов: 168 - для изучаемого района, 95 - для Северного Урала, 65 - для Урала, I вид -для СССР. Описаны 2 вида и I разновидность лишайников - новые для науки (Волкова, 1966). Значительно расширились представления о распространении многих видов лишайников в изучаемом районе и на Урале, что способствует разрешению ряда общих вопросов фитогеографии.

Работа имеет практическое значение для детальных исследований растительного покрова бореальных высокогорий. Результаты исследования используются в I томе "Определителя лишайников СССР" и при составлении следующих томов.

Полученные данные могут использоваться в работах по экологическому мониторингу для обоснования мероприятий по охране высокогорных экосистем.

Геологическое отроение и рельеф

Кытлымский горный массив находится в южной части Северного Урала и образует подобие кольца - непрерывного на севере и разорванного на юге. Северная часть кольца представляет собой дугообразный широтный хребет, над которым возвышаются отдельные вершины: Конжаковский (1570 м), Тылайский (1470 м), Серебрянский (1302 м) Камни. К юго-западу от этого хребта небольшим понижением отделен Косьвинский Камень (1520 м). Восточную ветвь кольца составляет Сухогорский Камень (1201 м) с отрогами (рис.1).

Кытлымский массив можно разделить по составу пород на две части: западную дунитово-пироксенито-тылаитовую и восточную -габбровую (Ефимов, Ефимова, 1967). Внутри массива отчетливо выделяется несколько концентрических структур, создаваемых как полосчатостью, так и контурами зон различного петрографического состава

Исследования проводились в южной части Кытлымского массива, которая включает в себя две концентрические структуры: на западе -Косьвинскую, на востоке - Сухогорскую (рис.2). Структура Косьвинского К. имеет в плане вид треугольника с закругленными углами. Центральная часть сложена однообразными оли-виновыми пироксенитами с многочисленными мелкими и одним крупным, неправильной формы дунитовым телом - известным под названием Косьвинского Плеча (рис.3). Пироксениты с запада и юго-запада окаймляются полосой тылаитов, которая, в свою очередь, окружена еще одной полосой пироксенитов, вмещающей меридионально вытянутое дунитовое тело Сосновского Увала.

Косьвинская структура не составляет единого целого с собственно Кытлымским массивом и отделена от него кытлымитами. Структуру Косьвинского К. можно рассматривать как отдельное интрузив Сухогорская концентрическая структура ориентирована длинной осью по меридиану и имеет протяженность с севера на юг более чем на 20 км. Ее периферия на востоке, юго-востоке и юге сложена габ-бро-норитами, большая часть - полосчатыми оливиновыми габбро и троктолитами. Направление хребтов и отрогов внутри массива определяется направлением параллельных текстур в гипербазитах и габ-броидах. Пики габбровых гор скалисты и очень сухи. Склоны их покрыты мелкощебенчатыми россыпями и осыпями. Габбро выветриваются слабо, образующийся мелкозем сносится вниз и по склонам гор обильно представлены тундры (рис.4). Склоны гор, сложенных пирок-сенитами и дунитами, обычно довольно крутые. На их вершинах часты нагромождения глыб высотою до З-б м. Участки мелкозема на вершине и склонах гор покрыты горными тундрами. Склоны высоких гор крутые, покрытые крупноглыбовыми россыпями, которые в виде отдельных языков спускаются иногда до самых подножий. Дуниты в изучаемом районе сильно рассланцованы, разбиты на пачки тонких листов, которые при разрушении превращаются почти в щебень.(рис.5). Продукты выветривания дунитов отличаются повышенной водопроницаемостью. Мелкозем, скопившийся в расщелинах между дунитовыми глыбами, быстро теряет влагу, этим объясняется несколько ксероморфный облик флоры дунитовых скал (Горчаковекий, 1975). Показателем разрушаемости породы является их трещиноватость, которая определяет форму и величину отдельностей, скорость разрушения горной породы, а следовательно и скорость поступления обломочного материала в осыпи и россыпи. Породы более трещиноватые разрушаются быстрее. Изученные нами породы составляют ряд по уменьшению устойчивости против выветривания: габбро- пироксениты - дуниты. Петрографическое описание основных горных пород Данные по петрографическому описанию и химизму горных пород приводятся по отчетам геологических партий (Дибнер, Дибнер и Черняк, 1948) и исследованиям, проведенным геологами в 1955-1959 годах (Ефимов и Иванова, 1963; Ефимов, 1963; Ефимов и Ефимова, 1967). Горные породы изучаемого района относятся к ультраосновным (дуниты и пироксениты) и основным (габбро). Они бедны щелочами и недосыщены кремнеземом.

Дуниты в свежем изломе - темно-зеленого цвета. Это плотная порода без видимой зернистости. В коренных выходах дуниты всегда покрыты коркой выветривания, цвет и толщина которой зависят от железистости оливина: обычно дуниты имеют светло-желтую корку, которая при возрастании железистости, т.е. при переходе дунита в метадунит, становится более тонкой и приобретает буроватый или красноватый цвет. Дуниты состоят из оливина и небольшого количества акцессорного хромита. Пироксена в нормальном дуните нет; он появляется в краевых зонах дунитовых тел, при переходе к метаду-нитам и пироксенитам.

Пироксениты - это средне- или крупнозернистые породы темно-или зеленовато-серого в свежем изломе цвета. Цвет корки выветривания зависит от количества оливина: наиболее богатые оливином разности пород имеют краснобурую тонкую рельефную корку, впадины которой сложены оливином, а выступы - пироксеном и титаномагнетитом. При выветривании рудных пироксенитов титаномагнетит выступает на корке в виде пористых шлакообразных наростов. Общая желе-зистость пироксенитов колеблется в очень широких пределах.

Габбро (преимущественно оливиновые) отмечены в центральной части Сухогорской структуры. Главные минералы оливиновых габбро-основной плагиоклаз, клинопироксен, оливин и титаномагнетит. Оливиновые габбро отличаются разнообразием структур, текстур и состава. Трудно выделить какой-то средний тип - имеются все переходы. Все разности оливиновых габбро отличаются от других основ - 21 ных пород по корке выветривания - оливин выделяется в ней в виде ржавых пятен.

Полосчатые структуры распространены повсеместно. В большинстве случаев полосчатость кажется совершенно прямолинейной, реже образует плавные изгибы, наблюдаемые в пределах одной глыбы или отдельного выхода. Габбро и пироксениты отличаются от дунитов высоким содержанием соединений кальция (табл.І). В габбро содержится также довольно высокий процент соединений алюминия, а в пироксенитах -соединений марганца и железа. В дунитах же преобладающими являются соединения магния.

Климат

Климат района Кытлымекого горного массива континентальный схолодной ветреной зимой и прохладным дождливым летом. Зима продолжительная и суровая, с конца октября устанавливается сплошной снежный покров мощностью до 3 м на западном и 0,7 м на восточном склоне. Снег лежит до конца мая. На южных склонах гор снежный покров часто уплотняется и оседает, образуя плотные насты, сохраняющиеся до середины-конца июля (Дибнер, Дибнер и Черняк, 1948). Зиму сменяет холодная затяжная весна с заморозками, продолжающимися до начала июня. Лето в горах короткое, нежаркое, дождливое. Летние ливни приводят к паводкам. На реках Лобва, Тылай уровень воды повышается на I,5-2 м. Основной источник питания - талые снеговые воды - до 57% (Кеммерих, 1961).

Климатические условия высокогорий резко отличаются от таковых окружающих равнин, тем не менее, приходится использовать показатели ближайших метеорологических станций: Верхней Косьвы и Растёса, находящихся в глубоких горных долинах западного склона Уральского хребта, а также метеостанции Карпинска (Богословска), расположенной в восточных предгорьях (Справочник по климату СССР, 1965,1968). Все станции находятся на одной широте с изучаемым районом в радиусе от 30 до 60 км.

Средняя многолетняя годовая температура в высокогорьях ниже нуля, средние месячные температуры января колеблются от -17 до -19, июля - от +14 до +17 (табл.2). Абсолютные минимальные температуры зимой опускаются от -52 до -55, летние максимальные температуры достигают +35 (Мошкин, Оленев и Шувалов, 1966). Количество и распределение осадков в течение года определяется западными циклонами и особенностями рельефа (табл.3). Осадков в изучаемом районе выпадает около 800 мм (Кувшинова, 1968). Коли Таблица 2 чество летних осадков значительно больше, чем зимних (твердые осадки составляют 20-40% от годовых). Зимой и летом здесь господствуют юго-западные ветры, несущие большое количество осадков. Горный массив вокруг поселка Кытлым является преградой для воздушных масс, идущих с запада. Большая часть осадков задерживается на западном склоне гор; восточные склоны осадками беднее. Снег в горах выпадает очень рано. В 1962 году мы наблюдали первый снег на Косьвинском К. I августа (рис.б). По наблюдениям И.К.Булатовой (1978), образование устойчивого снежного покрова на вершинах Кыт-лымских гор происходит от I до 30 сентября. На горных перевалах свирепствуют северные и северо-западные ветры. Горы большей частью закрыты облаками. В безлесном горно-тундровом поясе массива обильные зимние осадки почти не задерживаются, а уносятся ветром в нижележащие пояса. С плоских поверхностей седловин и нагорных террас снег нередко выдувается полностью, при этом обнажаются каменные глыбы и почва (Долгушин, 1940). Снежный покров в горнотундровом поясе, несмотря на его малую мощность, отличается высокой плотностью.

Средняя величина относительной влажности в горах массива повышенная (80%) за счет частых густых туманов и низкой облачности; количество осадков примерно на 100 мм больше, чем на равнинных территориях изучаемого района.В пределах Кытлымского массива нет крупных рек, так как он находится на водоразделе и включает верховья: с одной стороны р. Косьвы с притоками (бассейн Камы), а с другой - рек Лобвы и Каквы с притоками (бассейн Оби). Почти все реки имеют горный характер; режим их непостоянен и зависит от количества атмосферных осадков.

Сведения о почвах высокогорных районов Северного Урала содержатся в работах Е.Н.Ивановой (1947); К.П.Богатырева, Н.А.Ногиной (1962); В.П.Фирсовой (1970); П.Л.Горчаковского (1975).Формирование почв в высокогорьях тесно связано с разрушением каменных россыпей с накоплением мелкозема, поэтому здесь можно наблюдать ряд переходов от самых начальных стадий почвообразования (каменные глыбы) до хорошо сформировавшихся почв подгольцового и горно-лесного поясов.

Накопившиеся между каменными глыбами органические остатки (преимущественно отмершие лишайники и мхи) образуют примитивную аккумулятивную почву. Она состоит из торфянистой темно-бурой массы, содержащей мелкие частицы разрушающейся горной породы.На маломощном элювии горных пород под тундрами развиты горнотундровые почвы, имеющие характер почвоэлювия. Верхний горизонт горно-тундровых почв перегнойно-торфянистый, в нем значительно больше разложившихся растительных остатков, чем минеральных частиц. Ясного разделения на генетические горизонты нет. Почвы имеют сильнокислую реакцию.

Для лугов подгольцового пояса характерны дерновые горно-луговые почвы. Они характеризуются мощностью до 40-45 см, ясным разделением на генетические горизонты. По механическому составу -средне- или тяжелосуглинистые, реакция слабокислая (Михайлова, Михайлов, 1967).

Почвы низкорослых лесов подгольцового пояса и лесов в горнолесном поясе - дерновые горно-лесные кислые, глинистые или суглинистые, развивающиеся на щебенчатом элювии. Они имеют однообразный профиль коричнево-бурой окраски почти без расчленения на горизонты, характеризуются отсутствием признаков оподзоливания, накоплением железа в верхних минеральных горизонтах.

Кытлымский горный массив по своему положению в системе бота-нико-географической зональности относится к подзоне северной тайги бореально-лесной зоны (Горчаковский, 1965). На склонах наиболее высоких гор прослеживаются следующие пояса растительности: горнолесной, подгольцовый, горно-тундровый, пояс холодных гольцовых пустынь (Горчаковский, 1966,1966а,1975). Приводим характеристику высокогорной растительности на примере Косьвинского Камня (Горчаковский, Никонова, Фамелис, Шарафутдинов, 1977). В горно-лесном поясе преобладают хвойные леса таежного типа: еловые леса, елово-пихтово-кедровые и бередняки. Леса разрежены, в травяно-кустар-ничковом ярусе преобладают арктические кустарнички (Фамелис,1977). Горно-лесной пояс поднимается до 850-900 м над ур.м. Граница леса на южном склоне Косьвинского Камня, в среднем, поднимается до 961 м над ур.м. (Горчаковский, Шиятов, 1970), на Косьвинском Плече до 761 м над ур.м., на г. Колпак до 805 м над ур.м., на 1-м -4-м Буграх перевальной сопки Сухогорской структуры от 828 до 907 м над ур.м. В подгольцовом поясе распространены мелколесья березово-еловые и пихтово-еловые разнотравно-злаковые в комбинации с фрагментами горных тундр, кедровые редкостойные мелколесья кустарничково-зеленомощные в комбинации с кустарничково-лишайни-ковыми горными тундрами, криволесья из березы извилистой черничные в комбинации со злаковыми лугами, криволесья из березы извилистой крупнотравные в комбинации с высокотравьем и злаковыми лугами. Многочисленны в подгольцовом поясе каменные россыпи. Пояс поднимается до 1000 м над ур.м. В горно-тундровом поясе - различные типы горных тундр, травяно-моховые в комбинации с околоснежными лужайками (на ровных горизонтальных поверхностях плато, седловин и нагорных террас), кустарниково-моховые (на пологих и ров - 28 ных поверхностях седловин и нагорных террас южного склона), кус-тарничково-лишайниковые и кустарничково-мохово-лишайниковые (на покатых и пологих склонах северных и западных экспозиций), лишайниковые тундры с преобладанием листоватых и кустистых лишайников (на покатых склонах высоких уровней близ вершины). Наибольшую площадь в горно-тундровом поясе занимают первичные лабильные растительные сообщества из накипных, листоватых и кустистых лишайников на крупных каменных глыбах и крупном щебне на крутых и умеренно-крутых склонах разных экспозиций. Фрагменты сформировавшихся горных тундр занимают небольшие площади и располагаются на участках склонов со слоем мелкозема среди крупноглыбовых каменных россыпей.

Растительность

Наши исследования проводились в высокогорных поясах Кытлым-ского горного массива в 1962-64 годах. Используя геологическую карту изучаемого района, мы проложили маршруты для наиболее полного выявления флоры лишайников на дунитах, пироксенитах и габбро; образцы собирались на породах разного состава, на высотах от 700 до 1520 м над ур.м., на склонах разной экспозиции, в разнообразных местообитаниях. В своей работе мы приняли такое подразделение местообитаний: I. на камнях, 2. на мелкоземе толщиною до 2 см, 3. на мелкоземе толщиною до 5 см.

При описании лишайниковой растительности в изучаемом массиве применялись общепринятые методики (Окснер, 1927,1961,1962). Нроб р ные площадки размером 20x20 см описывались в количестве 15-35 на каждую группировку. В характеристике местообитания последовательно указывались: географическое положение, высота над ур. м., положение в рельефе-крутизна и экспозиция склона, экспозиция камня, на которой располагается пробная площадка, расположение площадки (на вертикальных, горизонтальных или наклоненных под углом поверхностях камней), окружение, условия увлажнения (визуально), горная порода или мелкозём.

В каждом описании отмечали видовой состав лишайников и мхов (а также высших растений, если они были). Особое внимание в работе было уделено проективному покрытию, так как в лишайниковых группировках оно является одним из важных количественных показателей. Оценка проективного покрытия производилась при помощи рам-ки-квадрата с натянутой через 2 см сеткой (клетка равнялась 4см), что обеспечивало определение покрытия с удовлетворяющей точностью. Для каждого вида вычислялось среднее покрытие. Выделялись группировки по доминантам и константным характерным видам.

Для характеристики фитоценотической роли отдельных видов мы определяли их константность или степень постоянства, оцениваемую, согласно общепринятой методике, как выраженную в процентах встречаемость вида в серии описаний. Нами использовалась шкала константности из 10 классов с классовым интервалом в 10%.

Экологическое сходство между видами в каждой группировке определялось методом корреляций, или констелляций, Де-Фриза (De Vries, 1953), позволившим в каждой группировке выявить (без математической пропорциональности) виды одинаково требовательные к местообитанию. встреч 2-х видов, в - число площадок, где присутствует 1-й вид, с - число площадок, где присутствует 2-й вид. Полученные значения К группировались по классам, а все результаты обработки данных этим методом представлены в графической форме (см.главу б).

С целью оценки флористической близости группировок мы рассчитывали величину коэффициента общности видового состава по Жак-кару (Jaocard, 1901): Q.j = - . 100% а + в - с где С - число общих для двух группировок видов, а и в - число видов в сравниваемых группировках. Относительно сообществ высших растений имеются указания (Норин,19б5), что, если Q 51%, то флористический состав почти идентичен. Для лишайниковых группировок таких придержек пока нет.

В тех случаях, когда одна и та же группировка была представлены на двух разных породах, мы использовали более строгий способ оценки степени флористической общности - расчет верхнего критического предела для числа общих видов при попарном сравнении площадок с учетом общего числа видов в данной серии описаний и сравнение фактического числа общих видов с теоретически ожидаемым

Всего собрано более 3000 образцов лишайников на породах разного состава, выполнено 223 геоботанических описания (на дунитах 55, на габбро - 68, на пироксенитах - 100), включающих 80 видов лишайников, 5 видов мохообразных и 7 видов высших растений. Всего выделено 10 группировок.

Особенности лихенофлоры

Для выяснения общих ботанико-географических закономерностей и для чисто флористических целей в последнее время стал широко использоваться метод, который А.Н.Окснер (1974) обозначил, как статистико-флористический. Для него необходим точный подсчет числа видов, родов и семейств изучаемой флоры. Эти показатели позволяют сделать вывод о большем или меньшем флористическом богатстве сравниваемых флор вообще, а особенно флор территорий, близких по своим особенностям и по площади. Развита сравнительная флористика работами А.И.Толмачева (1931,1970). Анализ систематической структуры флор (состав и последовательность расположения ведущих по числу видов семейств в сравниваемых флорах) применяется в работах многих ботаников (Заки, Шмидт, 1972; Шмидт, 1974).

Интересный анализ возможностей применения в сравнительной флористике этого метода сделан в недавно вышедшей книге Н.С.Го-лубковой (1983) "Анализ флоры лишайников Монголии". На примере анализа количественного соотношения различных систематических групп цветковых растений во флорах различных флористических областей земного шара показано, что в целом набор "ведущих семейств" оказывается весьма устойчивым (Толмачев, 1970). Очевидно, существует паритет, регламентирующий численность видов оп - 137 ределенных систематических групп растений в пределах обширной флористической области. При этом постоянство систематической структуры флор в пределах естественных флористических областей отмечается даже для различных по площади территорий. Кроме того, оно с достаточной определенностью выявляется даже при относительно неполной инвентаризации региональных флор. Некоторые количественные соотношения, характеризующие систематическую структуру флоры, имеют, по-видимому, очень глубокие корни и отражают существенные ботанико-географические закономерности (Толмачев, 1970). Количественные соотношения между видами различных семейств закономерно изменяются в зависимости от широтного положения соответствующих пространств, они специфичны прежде всего для определенных флористических областей и несомненно должны отражать присущие им особенности флорогенеза и связи между ним и комплексом природных факторов (Голубкова, 1983). Сравнительный анализ систематической структуры бореальных (арктических и лесных) лихенофлор умеренной Голарктики приводился в работах советских лихенологов (Голубкова и др., 1979; Макарова, 1979, 1979а; Андреев, 1980); Седельникова, 1977).

Для выявления особенностей изученной нами лихенофлоры мы воспользовались данными по составу ведущих семейств лишайников (табл.7) во флорах Чукотского полуострова и Горной Шории, приведенными Н.С.Голубковой (1983). Отлично сознавая неравноценность сравниваемых районов по площади и природным условиям, мы отмечаем определенное сходство лихенофлор, обусловленное в 1-м случае обилием тундровых видов в сравниваемых флорах и высокогорных лишайников во 2-м случае. Тремя ведущими по числу видов во всех сравниваемых флорах являются семейства: Leoideaceae, Parmeliaoeae, Cladoniaoeae. Очень высок процент от общего числа видов, приходящийся на эти Таблица 7 Состав ведущих семейств лишайников в некоторых бореальных флорах (приводится по Голубковой, 1983). Семейство: Чукотский полуостров: (Макарова, 1979) : Горная Шория: (Сидельникова, 1977) :Высокогорь:ного Урала:(Волкова,! я Север-ЭЯ4я) запад восток: УСУ±а / семейства (на Чукотском полуострове и в Горной Шории около трети видов, у нас - почти половина). Чем беднее видами флора, тем меньшее число семейств содержит половину ее состава. Соответственно этому, с повышением географической широты (равным образом высоты над ур.м.) структура флор претерпевает последовательное упрощение параллельно с обеднением видового состава (Толмачев, 1970). Наши данные соответствуют этому "общему закону". Флора лишайников в высокогорных поясах Кытлымского массива более умеренная по сравнению с арктическими флорами (сем. Lecideaoeae в ней на 3-м месте). Изученная нами лихенофлора от обеих сравниваемых отличается высоким положением типичных эпилитов из сем. Umbilioariaoeae (4 место) и типичных ксеро-тических лишайников из сем. Aspioiliaoeae (7-8 место). Остальные семейства занимают почти одинаковые места с сравниваемых ли-хенофлорах: сем. Lecanoraoeae u Pertusariaceae (4-5-6), Physoiaceae (6-7-8), Telosohistaoeae (6,9,10) . К числу отличий в сравниваемых лихенофлорах отнесем отсутствие в наших сборах приуроченных к известнякам представителей сем. verruca гіаоеае и представителей лесных флор из сем. Caliciaceae.